On the brink of extinction
2015
In de afgelopen decennia zijn veel zangvogels die op of nabij de bodem hun voedsel vinden afgenomen in Nederland. Hoewel weinig bekend is over directe oorzaken, zijn de de foerageeromstandigheden over het algemeen sterk verslechterd. Deze groep zangvogels foerageert vooral in korte vegetatie omdat bodemprooien daar beter toegankelijk zijn dan in hoge vegetatie. Stikstofminnende grassen zijn sterk toegenomen in bedekkingsgraad, ook in voormalige voedselarme milieus. De oorzaken voor deze uitbreiding zijn verzuring, vermesting en, tot zeer recent, de sterk afgenomen konijnenbegrazing. Dit alles heeft geleid tot een afname van geschikt, kort-begroeid en open habitat. En toch zijn er plekken waar deze zangvogels nog voorkomen of, wat erg interessant is, plekken waar ze juist niet voorkomen hoewel de omstandigheden geschikt lijken. Een van deze soorten is de Tapuit (Oenanthe oenanthe), het onderwerp van deze studie. De aantallen broedvogels zijn sterk afgenomen sinds eind jaren ’80, begin jaren ’90. Deze vogel komt nog steeds voor in de noordelijke vastelandsduinen, de Waddeneilanden en lokaal in het binnenland, waar nog maar een relatief grote populatie gedijt. Het hoofddoel van mijn onderzoek is te achterhalen hoe de resterende populaties gelimiteerd zijn in hun groei, en hoe de soort beschermd kan worden.
Om antwoorden te vinden zijn drie populaties bestudeerd vanaf 2007 en, met een variërende intensiteit, dat zijn ze tot de dag van vandaag. Deze populaties zijn: een duinpopulatie nabij Castricum (C), waar 7 – 24 vrouwtjes broedden tussen 2007 en 2014; een duinpopulatie tussen Groote Keeten en Den Helder (D), ongeveer 40 km noord van C met een stabiele populatie van ongeveer 50 vrouwtjes; en een populatie op het Aekingerzand, in Nationaal Park Drents-Friese Wold. Dit is de grootste binnenlandse populatie met tussen de 17 tot 50 vrouwtjes, ongeveer 120 km verwijderd van beide kustpopulaties. Alle drie de locaties zijn natuurgebieden en toegang is beperkt tot wandelpaden en wegen (hoofdstuk 1).
Het blijkt dat de populatiegroei per locatie door verschillende demogra sche factoren wordt gestuurd. Demogra sche factoren zijn geboorte, sterfte en migratie, die variëren met leeftijd (hoofdstuk 2). Populatiegroei in C, de kleinste populatie, is meer dan in beide andere locaties gevoelig voor immigratie. Hoewel immigratie over het algemeen een zeldzaam fenomeen blijkt te zijn, verklaart deze factor toch de variatie in populatiegroei tussen locaties. Populatie A wordt het sterkst beïnvloed door lage overleving van vrouwtjes. Populatie D blijkt door niet een factor speci ek te worden beïnvloed; dit indiceert dat deze populatie stabiel is (zoals ook uit tellingen blijkt). Dat populaties door verschillende factoren worden geremd is een belangrijke vondst, omdat het indiceert dat beschermingsmaatregelen moeten worden aangepast aan lokale omstandigheden; maatregelen die in een populatie effectief zijn, zijn dat dus niet meteen in een andere populatie. Populatie C zal waarschijnlijk profiteren van uitbreiding van geschikt habitat in de richting van populatie D, om zo immigratie te stimuleren en ook de gevoeligheid voor toevallige (stochastische) effecten (zoals brand, predatie, ziekte) te verkleinen. In locatie A is nestbescherming een goede optie omdat vrouwtjes vaak op het nest gepredeerd worden. In populatie D moet niets worden gedaan zolang de omstandigheden niet veranderen. Het feit dat dispersie tussen populaties een zeldzaam fenomeen is heeft consequenties voor bescherming: het beschermen van een grote bronpopulatie resulteert waarschijnlijk niet snel in emigranten die in verlaten gebieden gaan broeden.
In hoofdstuk drie onderzoek ik de overleving in het eerste levensjaar van vroeg en laat uitgevlogen jonge Tapuiten. Vervolgens is deze overleving in meer detail bekeken: voor zowel de periode na-uitvliegen-tot-wegtrek als de periode trek-winter. Door analyse van zeer frequente waarnemingen van gekleurringde uitgevlogen jongen laten we zien dat eerste-jaars overleving van vroege jongen 10-16% hoger is dan van late jongen. Daarnaast blijkt de overleving per tweewekelijks interval gedurende na-uitvliegen en gedurende trek-winter hoger te zijn voor vroege jongen dan voor late jongen. Toch is de totale trek-winter overleving lager dan na-uitvliegen omdat de periode trek-winter veel langer duurt. Ik concludeer dat factoren die na-uitvliegen de overleving beïnvloeden, wellicht ook nog effect hebben gedurende trek-winter. Daarnaast kunnen andere factoren speci ek voor trek-winter een rol spelen bij de lagere overleving van late jongen, zoals voedselbeschikbaarheid op de rustplaatsen tijdens trek. Deze studie laat zien dat het voor beschermingsdoeleinden van belang is met name de aantallen vroege jongen te laten groeien, bijvoorbeeld door nestbescherming, omdat jongen uit herlegsels (na predatie van het eerste nest) automatisch late jongen zijn, die slechter overleven.
In hoofdstuk vier onderzoek ik de relaties tussen arthropoden abundantie in vegetatie van variërende hoogte (pioniersvegetatie, lage vegetatie < 5cm en hoge vegetatie > 5cm), de vegetatievoorkeur van voedselzoekende Tapuiten, en het dieet van nestjongen. Het blijkt dat Tapuiten een sterke voorkeur hebben voor lage vegetatie, met name in zogenaamde foerageerkernen (plekken binnen het territorium waar 50% van alle foerageeracties plaatsvindt). Toch komen zowel de grootste aantallen als de meeste soorten arthropoden voor in hoge vegetatie, waar ook de meeste geprefereerde prooien voorkomen (prooien die > 5% van het numerieke dieet uitmaken). Alleen rupsen komen vooral voor in korte vegetatie. Dit alles betekent dat plekjes met hoge vegetatie belangrijke elementen kunnen zijn in het Tapuitenhabitat, omdat ze als bronnen kunnen functioneren van waaruit arthropoden zich kunnen verspreiden in lage vegetatie. Daarom concludeer ik dat herstel van duingraslanden niet alleen gericht moet worden op korte en open vegetatie, maar dat ook plekjes met hoge vegetatie moeten voorkomen, om zo bij te dragen aan een groot aantal prooien voor insectivoren als de Tapuit.
In hoofdstuk vijf onderzoek ik of de hoge mate van lopatrie (terugkeer naar dezelfde geboorte- danwel broedlocatie) heeft geleid tot genetische verschillen tussen de drie Nederlandse populaties en een populatie in de Rheinland-Pfalz, in Zuidwest-Duitsland. Het blijkt dat sterke genetische (microatelliet) verschillen bestaan tussen alle vier de populaties. Het feit dat zelfs beide duinpopulaties (C en D) van elkaar verschillen, indiceert dat populaties inderdaad erg weinig individuen uitwisselen. Het is nog onzeker of deze zeer sterke lopatrie een inherente eigenschap is van Tapuiten, of verkregen als aanpassing aan een afnemende hoeveelheid geschikt habitat in een groter wordende zee van ongeschikt habitat. Ik concludeer dat de bescheiden mate van dispersie tussen populaties onvoldoende is om genetische vermenging in stand te houden, en dat de kansen op herkolonisatie van herstelde gebieden klein zijn, vooral wanneer deze gebieden op wat grotere afstand van bestaande broedpopulaties liggen.
In hoofdstuk zes laat ik zien dat gemiddeld slechts 80% van de eieren uitkomen (in C) en dat embryo’s afwijkingen vertonen. Enkele van deze afwijkingen, zoals veergroei op het amnionvlies, indiceren de aanwezigheid va hormoon-imiterende stoffen, zoals persistente organische gifsto en. De concentraties van met name dioxines zijn inderdaad verhoogd, waardoor deze stoffen als mogelijke veroorzaker kunnen worden gezien. Daarnaast heb ik de accumulatie van dioxine in de voedselketen van de Tapuit onderzocht: van de bodem via prooien tot in de Tapuit. De hoeveelheden dioxine in de bodem zijn laag en goed vergelijkbaar met die in andere geïndustrialiseerde landen. De concentraties in bovengrondse prooien als rupsen en sprinkhanen zijn verwaarloosbaar. Bodembewonende prooien accumuleren wel dioxines, met name lang-levende larven van kniptorren. Uiteindelijk accumuleren dioxines in Tapuiten door het verslinden van zulke prooien. Het is interessant dat het uitkomstpercentage van eieren in een Zweedse referentiepopulatie veel hoger is (94%) en dat dioxineconcentraties zes keer lager zijn. Ik concludeer dat er indicaties zijn voor een negatief e ect van dioxines op het uitkomen van Tapuiteneieren, en dat de popuatiegroei zo geremd wordt.
Hoofdstuk zeven bevat de synthese, aanwijzingen voor beschermingsmaatregelen en suggesties voor verder werk. Vergeleken met buitenlandse Tapuitenpopulaties is de eerste- jaarsoverleving even hoog, wat indiceert dat populatiegroei is niet meer gelimiteerd wordt door eerste-jaarsoverleving dan verwacht op grond van de literatuur. Ook adulte overleving is hetzelfde, behalve voor A waar veel vrouwtjes zijn gepredeerd door Vossen. Eenvoudige nestbeschermingsmaatregelen blijken 100% e effectief te zijn tegen Vossen. De aantallen uitgevlogen jongen per vrouwtje verschillen wat tussen de populaties, in D het hoogst en in A het laagst. Bovendien was deze jongenproductie wat lager dan in, bijvoorbeeld, de Zweedse populatie. Dit is van belang, vooral omdat de Zweedse vogels veel minder vaak een tweede legsel produceren. De mate van nestpredatie verschilt niet sterk tussen de Nederlandse populaties en die in het buitenland, dus predatie verklaart niet het lagere aantal uitgevlogen jongen per Nederlands vrouwtje. Het lage uitkomstpercentage van eieren, met name in C (80%), is afwezig in Uppsala, Zweden (94%). Indien alle andere parameters hetzelfde zijn tussen de populaties, beperkt het lage uitkomstpercentage het aantal uitgevlogen jongen, en de populatiegroei, als additionele factor naast overleving.
Bescherming van alle resterende populaties is van belang wanneer we de Tapuit als broedvogel voor Nederland willen behouden. Herkolonisatie van verlaten of herstelde gebieden verder weg van resterende populaties is niet te verwachten op korte termijn, als gevolg van sterke lopatrie. Het grootste gevaar voor kleine populaties, C en A, is dat ze klein zijn. Hierdoor verkleint elk gepredeerd nest of elk gepredeerd vrouwtje de populatiegroei relatief sterk. Predatie van 64% van alle nesten, zoals in C gedurende 2012, is een grote bedreiging voor deze kleine populatie omdat het aantal uitgevlogen jonge sterk gereduceerd is. Voor C en D geldt dat als Konijnen weer sterk gaan afnemen, zoals in de jaren ’50 en in de jaren ’90, de vegetatie snel ongeschikt wordt voor Tapuiten, binnen een broedseizoen. In A zijn schapen de belangrijkste grazers. Om de kwetsbaarheid ten aanzien van stochastische e ecten te verkleinen, kunnen beheerders de oppervlakte geschikt habitat aangrenzend of zeer nabij nog bestaande populaties vergroten. Tevens moeten nestbeschermingsmaatregelen worden genomen om het aantal uitgevlogen jongen te vergoten, vooral van eerste broedsels. Herstel van ecosystemen met het idee dat (dier)soorten vanzelf zullen terugkeren lijkt niet te gelden voor Tapuiten, althans niet op de korte termijn.